Elektron Taşıma Sistemi (ETS) nedir?

0
1319
  1. Elektron Taşıma Sistemi (ETS)

1948 yılında Eugene Kennedy (Öjin Kenedi) ve Albert Lehnin- ger (Albırt Lehninger) tarafından ökaryotlarda oksidatif fosfo- rilasyonun yerinin mitokondri olduğu keşfedildi. Mitokondrinin dış zarı küçük moleküllere ve iyonlara karşı geçirgen olmasına rağmen mitokondrinin iç zarı protonlar (H+) da dâhil pek çok küçük molekül ve iyon için geçirgen değildir. Mitokondrinin iç zarı kristaları oluşturacak şekilde kıvrımlar yapmıştır. Bu zar elektron taşıma sistemi (ETS) ve ATP sentaz enzimini taşır. Glikoliz ve Krebs döngüsü tepkimelerinde substrat düzeyinde fosforilasyon ile 4 ATP’nin sentezlendiğini öğrenmiştiniz. Bu konuda da öncelikle ETS’nin nasıl çalıştığını, mitokondri iç zar kıvrımları olan kristalarda ETS elemanlarının nasıl dizildiğini ve ATP’nin nasıl sentezlendiğini öğreneceksiniz.

Mitokondri ve kloroplastlarda ATP sentezi hakkındaki bilgilerimiz 1961 yılında Peter Michell (Pitır Mişel) tarafından oluşturulan hipoteze dayandırılmaktadır. Kemiozmotik hipotez olarak bilinen bu hipoteze göre oksidatif fosforilasyonda zar yüzeyleri arasındaki proton derişimi farkı ATP sentezini sağlar. Bu hipotezin enerjinin nasıl üretildiğine ilişkin açıklamasını anlayabilmek için ETS’yi oluşturan elemanları, elektronların bu sistemde taşınmasını, proton derişim farkının oluşumunu ve sonuçta ATP sentazın işlevini bilmek gerekir.

Elektron taşıma sistemi bir dizi elektron taşıyıcı molekülden oluşur ve bu moleküller mitokondrinin iç zarında yer alır. ETS moleküllerinden bazıları protein yapısındadır. Bunlar NADH-Q redüktaz, sitokrom redüktaz, sitokrom c ve sitokrom oksidazdır. Protein yapısında olmayıp koenzim olarak görev yapan molekül ise ubikinondur. Bu moleküller NADH+H+ ve FADH2‘den yüksek enerjili elektronları alır ve bir dizi indirgenme yükseltgenme tepkimesinden geçirerek sistem boyunca taşır. Koenzimlerle taşınan elektronlar taşıyıcı moleküllere aktarılırken protonlar matrikse bırakılır. Bu sırada NADH+H+ ve FADH2 sırasıyla NAD+ ve FAD formlarına yükseltgenir. Böylece NAD+ ve FAD molekülleri tekrar Krebs döngüsündeki elektronları kabul edebilecek hâle gelir. Taşıma sisteminde elektronların enerji seviyeleri kademeli olarak düşürülür. Bu sırada açığa çıkan serbest enerjinin bir kısmı ısı olarak ortama yayılırken büyük kısmı matriksteki protonları pompalamada kullanılır. Protonlar (H+) matriksten mitokondrinin iç ve dış zarı arasında bulunan boşluğa doğru ETS molekülleri aracılığıyla pompalanır. Böylece mitokondrinin iç ve dış zarı

arasındaki boşluk matrikse oranla daha yüksek proton derişimine sahip olur (Şekil 1.8). Protonlar elektrik yükü taşıdığından mito- kondrinin iç zarının iki yüzü arasında elektriksel yük farkına da yol açar. Bu derişim ve elektriksel yük farkı bir potansiyel enerji oluşturur. Solunumun son aşaması olan oksidatif fosforilasyon için bu potansiyel enerji ATP sentaz yardımıyla kullanılır hâle getirilir.

 

 

 

 

 

 

 

Elektron Taşıma Sistemi

ATP Sentaz

 

 

Sitokrom c

M.e

ATP sentaz



 

 

 

 

 

2H+1/2O,

Şekil 1.8 : Kemiozmotik hipoteze göre ETS’de elektron taşınması ve ATP sentezi

Mitokondrinin iç zarı protonları geçirgen olmadığından ATP sentaz, zarlar arası boşluktaki protonların tekrar matrikse geri akışını sağlayan bir yol oluşturur. ATP sentaz kompleks bir enzimdir. Proton akışı sırasında aktifleşir ve enzimde yapısal değişimler olur. Bu değişimler ADP’ye bir fosfat eklenerek ATP sentezlenmesini sağlar. Protonlar matrikse doğru aktıkça ATP sentezi de devam eder. ETS’nin son elektron alıcısı oksijendir. Elektron taşınmasının son aşamasında düşük enerjili hâle gelmiş olan elektronlar, oksijen ve protonlarla (H+) birleşerek suyu

oluşturur. Mitokondrilerin iç zarında bulunan ETS’ler aracılığıyla elektronların oksijene taşınması ve ATP sentezlenmesine oksi- datif fosforilasyon denir. Solunumda üretilen enerjinin büyük kısmı bu evrede üretilir. Protonlar ve elektronlar NAD tarafından (NADH+H+ şeklinde) ETS’ye iletilirse 3 ATP sentezlenir. Eğer protonlar ve elektronlar FAD tarafından alınıp (FADH2 hâlinde) ETS’ye taşınırsa 2 ATP sentezlenir.

Şekil 1.9’da bir glikoz molekülünden oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezlenmesi, substrat seviyesinde fosforilasyonla ATP’nin sentezlendiği bölümler ve açığa çıkan ATP sayısı gösterilmiştir.

Şekil 1.9 : Hücre solunumu sırasında bir glikoz molekülünden elde edilen ATP verimi

Glikoliz tepkimelerinden 2 NADH+H+, Krebs döngüsü tepkimelerinden de 6 NADH+H+ ve 2 FADH2 ETS’ye aktarılır. Bu arada toplam 10 NADH+H+ ve 2 FADH2 ETS’ye iletilince 34 ATP molekülü oksidatif fosforilasyonla sentezlenmiş olur. Glikoliz ve Krebs döngüsünden de toplam 4 ATP, substrat seviyesinde fosforilasyonla sentezlenir. Böylece bir glikoz molekülünden toplam 38 ATP sentezlenmiş olur. Glikoz molekülünün bağları arasındaki enerjinin yaklaşık % 40’ı ATP sentezinde kullanılır. % 60’ın az bir kısmı ısı olarak yayılırken diğer kısmı oksijenli solunumun son ürünleri olan H2O ve CO2 moleküllerinin bağlarında kalır.

Şimdi oksijenli solunum tepkimeleri sırasında sentezlenen ATP, üretilen H2O ve CO2‘in hangi basamaklarda oluştuğunu gözden geçirelim.

ATP Üretimi

Substrat düzeyinde fosforilasyonla glikoliz tepkimelerinde 4 ATP sentezlenir. 2 ATP ise aktivasyon enerjisi için kullanıldığından net 2 ATP sentezlenmiş olur. Krebs döngüsü tepkimelerinde ise 2 molekül pirüvattan 2 ATP sentezlenir.

Oksidatif fosforilasyonla bir çift hidrojen atomu NAD+ tarafından tutularak ETS’ye aktarılıyorsa 3 ATP sentezlenir, bir çift hidrojen atomu FAD tarafından tutularak ETS’ye aktarılıyorsa 2 ATP sentezlenir (Şekil 1.10).

Şekil 1.10: Bir glikoz molekülünden 38 ATP sentezlenir.

Suyun Oluşumu

Oksijenli solunumda ETS’ye aktarılan bir çift hidrojen atomunun oksijen ile birleşmesi sonucu 1 molekül H2O oluşur. NAD ve FAD molekülleri aracılığıyla taşınan 24 hidrojen atomu oksijenle birleşerek 12 molekül H2O’yu oluşturur (Şekil 1.11).



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2 pirüvattan asetil Co A oluşumu sırasında 2 CO2, 2 molekül 6C’lu bileşikten 5C’lu bileşiğin oluşumu sırasında 2 CO2 ve 2 molekül 5C’lu bileşikten 2 molekül 4C’lu bileşik oluşurken 2 CO2 çıkışı olur (Şekil 1.12).

CEVAP VER